科学家访谈　探索生物大分子的奥秘课堂实录【1】

第2讲

基因的自由组合定律

考点1

自由组合定律的发现

1．两对相对性状的杂交实验——发现问题

(1)杂交实验过程

(2)实验结果分析

①F1全为黄色圆粒，表明粒色中________是显性，粒形中________是显性。

②F2中出现了不同性状之间的________。

③F2中4种表现型的分离比为________。

2．对自由组合现象的解释——提出假说

(1)理论解释

①两对相对性状分别由____________控制。

②F1产生配子时，________彼此分离，________可以自由组合。

(2)F2基因型与表现型分析

F2共有________种组合，________种基因型，________种表现型。

3．对自由组合现象解释的验证——演绎推理

(1)方法________。

(2)完善测交实验的遗传图解

4．自由组合定律——得出结论

(1)内容

①控制不同性状的遗传因子的________是互不干扰的。

②在形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子________，决定不同性状的遗传因子________。

(2)实质

________上的________自由组合。

5．孟德尔成功的原因分析

(1)科学选择了________作为实验材料。

(2)采用由单因素到多因素的研究方法。

(3)应用了________方法对实验结果进行统计分析。

(4)科学设计了实验程序。即在对大量实验数据进行分析的基础上，提出合理的________，并且设计了新的________实验来验证假说。

[判断正误] 1．基因型为AaBb的植株自交，得到的后代中表现型与亲本不相同的概率为9/16。() 2．基因型为AaBbDdEeGgHhKk的个体自交，假定这7对等位基因自由组合，则7对等位基因纯合个体出现的概率与7对等位基因杂合个体出现的概率不同。() [热图思考] 下面两图分别是具有一对和两对等位基因的个体杂交的遗传图解。已知同一个体产生的各种配子类型数量相等。请分析

(1)基因分离定律的实质体现在图中的________，基因自由组合定律的实质体现在图中的________。(填序号) (2)③⑥过程表示________，这一过程中子代遗传物质的来源情况是__________ (3)如果A和a、B和b(完全显性)各控制一对相对性状，并且彼此间对性状的控制互不影响，则图2中所产生的子代中表现型有________种，它们的比例为________。

(4)图2中哪些过程可以发生基因重组？________________。

(5)在孟德尔的两对相对性状的实验中，具有1∶1∶1∶1比例的有哪些？

题型一

自由组合定律的实质

1．自由组合定律的细胞学基础

2．基因自由组合定律的实质

(1)实质：非同源染色体上的非等位基因自由组合。

(2)时间：减数第一次分裂后期。

(3)范围：有性生殖的生物，真核细胞的核内染色体上的基因。无性生殖和细胞质基因遗传时不遵循。

例

现用山核桃的甲(AABB)、乙(aabb)两品种作亲本杂交得F1，F1测交结果如下表，下列有关选项正确的是(

)

测交类型

测交后代基因型种类及比例

AaBb Aabb aaBb aabb 父本

母本

F1

1 2 2 2 乙

F1

1 1 1 1 乙

A.正反交结果不同，说明该两对基因的遗传不遵循自由组合定律

B．F1自交得F2，F2的表现型比例是9∶3∶3∶1 C．F1花粉离体培养，将得不到四种基因型的植株

D．F1产生的AB花粉50%不能萌发，不能实现受精

孟德尔遗传定律的比较图

[题组精练] 1．有关黄色圆粒豌豆(YyRr)自交的表述，正确的是(

) A．黄色圆粒豌豆(YyRr)自交后代有9种表现型

B．F1产生的精子中，YR和yr的比例为1∶1 C．F1产生YR的卵和YR的精子的数量比为1∶1 D．基因的自由组合定律是指F1产生的4种精子和4种卵自由结合

2．最能正确表示基因自由组合定律实质的是(

)

题型二

基因自由组合定律的验证方法

基因自由组合定律的验证方法

验证方法

结论

自交后代的分离比为3∶1，则符合分离定律，由位于一对同源染色体上的一对等位基因控制

自交法

若F1自交后代的分离比为9∶3∶3∶1，则符合自由组合定律，由位于两对同源染色体上的两对等位基因控制

测交后代的性状比例为1∶1，则符合分离定律，由位于一对同源染色体上的一对等位基因控制

测交法

若测交后代的性状比例为1∶1∶1∶1，则符合自由组合定律，由位于两对同源染色体上的两对等位基因控制

花粉有两种表现型，比例为1∶1，则符合分离定律

花粉鉴定法

花粉有四种表现型，比例为1∶1∶1∶1，则符合自由组合定律

单倍体育种法

取花药离体培养，用秋水仙素处理单倍体幼苗，若植株性状有两种表现型，比例为1∶1，则符合分离定律

取花药离体培养，用秋水仙素处理单倍体幼苗，若植株性状有四种表现型，比例为1∶1∶1∶1，则符合自由组合定律

例

现提供纯种的高茎叶腋花和矮茎茎顶花的豌豆，叶腋花(E)对茎顶花(e)为显性，高茎(D)对矮茎(d)为显性，现欲利用以上两种豌豆设计出最佳实验方案，探究控制叶腋花、茎顶花的等位基因是否与控制高茎、矮茎的等位基因在同一对同源染色体上，请设计两种方案并作出判断。

方案一：取______________________和__________________的豌豆杂交得F1，让F1________，若F2出现____________，且分离比为____________，说明符合______________定律，则控制高茎与矮茎，叶腋花、茎顶花的等位基因位于______________________。若分离比出现3∶1则位于____________________。

方案二：取______________________________杂交得到F1，让F1与____________________________豌豆测交，若出现四种表现型且分离比为______________，说明符合基因的自由组合定律，因此控制高茎与矮茎、叶腋花与茎顶花的两对等位基因不在一对同源染色体上；若出现________，则两对等位基因位于一对同源染色体上。

基因有连锁现象时，不符合基因的自由组合定律，其子代也呈现特定的性状分离比。例如：

[题组精练] 1．(2017·河南六市联考)某单子叶植物非糯性(A)对糯性(a)为显性，叶片抗病(T)对染病(t)为显性，花粉粒长形(D)对圆形(d)为显性，三对等位基因分别位于三对

同源染色体上，非糯性花粉遇碘液变蓝，糯性花粉遇碘液为棕色。现有四种纯合子的基因型分别为：①AATTdd，②AAttDD，③AAttdd，④aattdd，下列说法正确的

A．若采用花粉鉴定法验证基因的分离定律，应选择亲本①和③杂交

B．若采用花粉鉴定法验证基因的自由组合定律，可以选择亲本①和②杂交

C．若培育糯性抗病优良品种，应选用①和④杂交

D．若将①和④杂交所得F1的花粉用碘液染色，可观察到比例为1∶1∶1∶1的四种花粉粒

2．实验室中现有一批未交配过的纯种长翅灰体和残翅黑檀体的果蝇。已知长翅和残翅这对相对性状受一对位于第Ⅱ号同源染色体上的等位基因控制。现欲利用以上两种果蝇研究有关果蝇灰体与黑檀体性状的遗传特点(说明：控制果蝇灰体和黑檀体的基因在常染色体上，所有果蝇均能正常繁殖存活)。

请设计一套杂交方案，同时研究以下两个问题：

问题一：研究果蝇灰体、黑檀体是否由一对等位基因控制，并作出判断。问题二：研究控制灰体、黑檀体的等位基因是否也位于第Ⅱ号同源染色体上，并作出判断。

(1)杂交方案：________________

(2)对问题一的推断及结论：________________

(3)对问题二的推断及结论：________________ ________________ 考点2

基因自由组合定律的应用

题型一

用分离定律解决自由组合定律问题

一、“拆分法”求解自由组合定律计算问题

1．思路：将多对等位基因的自由组合分解为若干分离定律分别分析，再运用乘法原理进行组合。

2．题型示例：(1)配子类型及概率的问题

具多对等位

基因的个体

解答方法

举例：基因型为

AaBbCc的个体

配子种类数为

产生配子

的种类数

每对基因产生配子种类数的乘积

Aa

Bb

Cc ↓

↓

↓

2× 2× 2＝8种；

产生某种配

子的概率

每对基因产生相应配子概率的乘积

产生ABC配子的概率为1/2(A)×1/2(B)×1/2(C)＝1/8 (2)配子间的结合方式问题

如AaBbCc与AaBbCC杂交过程中，求配子间的结合方式种数。

①先求AaBbCc、AaBbCC各自产生多少种配子。AaBbCc产生8种配子，AaBbCC产生4种配子。

②再求两亲本配子间的结合方式。由于两性配子间结合是随机的，因而AaBbCc与AaBbCC配子间有8×4＝32种结合方式。

(3)基因型类型及概率的问题

问题举例

计算方法

可分解为三个分离定律：

Aa×Aa→后代有3种基因型(1AA∶2Aa∶1aa) Bb×BB→后代有2种基因型AaBbCc与AaBBCc杂交，求它们后代(1BB∶1Bb) 的基因型种类数

Cc×Cc→后代有3种基因型(1CC∶2Cc∶1cc) 因此，AaBbCc×AaBBCc的后代中有3×2×3＝18种基因型

AaBbCc×AaBBCc后代中AaBBcc出现1/2(Aa)×1/2(BB)×1/4(cc)＝1/16 的概率计算

(4)表现型类型及概率的问题

问题举例

计算方法

可分解为三个分离定律问题：

Aa×Aa→后代有2种表现型(3A_∶1aa) AaBbCc×AabbCc，求它们杂交后代可Bb×bb→后代有2种表现型(1Bb∶1bb) 能的表现型种类数

Cc×Cc→后代有2种表现型(3C_∶1cc) 所以，AaBbCc×AabbCc的后代中有2×2×2＝8种表现型

AaBbCc×AabbCc后代中表现型3/4(A_)×1/2(bb)×1/4(cc)＝3/32 A_bbcc出现的概率计算

二、“逆向组合法”推断亲本基因型

1．方法：将自由组合定律的性状分离比拆分成分离定律的分离比分别分析，再运用乘法原理进行逆向组合。

2．题型示例

(1)9∶3∶3∶1⇒(3∶1)(3∶1)⇒(Aa×Aa)(Bb×Bb)；

(2)1∶1∶1∶1⇒(1∶1)(1∶1)⇒(Aa×aa)(Bb×bb)；

(3)3∶3∶1∶1⇒(3∶1)(1∶1)⇒(Aa×Aa)(Bb×bb)或(Aa×aa)(Bb×Bb)；

(4)3∶1⇒(3∶1)×1⇒(Aa×Aa)(BB×__)或(Aa×Aa)(bb×bb)或(AA×__)(Bb×Bb)或(aa×aa)(Bb×Bb)。

例

一对相对性状可受多对等位基因控制，如某种植物花的紫色(显性)和白色(隐性)这对相对性状就受多对等位基因控制。科学家已从该种植物的一个紫花品系中选育出了5个基因型不同的白花品系，且这5个白花品系与该紫花品系都只有一对等位基因存在差异。某同学在大量种植该紫花品系时，偶然发现了1株白花植株，将其自交，后代均表现为白花。

回答下列问题：

(1)假设上述植物花的紫色(显性)和白色(隐性)这对相对性状受8对等位基因控制，显性基因分别用A、B、C、D、E、F、G、H表示，则紫花品系的基因型为________；上述5个白花品系之一的基因型可能为________(写出其中一种基因型即可)。

(2)假设该白花植株与紫花品系也只有一对等位基因存在差异，若要通过杂交实验来确定该白花植株是一个新等位基因突变造成的，还是属于上述5个白花品系中的一个，则：

①该实验的思路：________________；

②预期实验结果和结论：________________ ________________。

具有n对等位基因(遵循自由组合定律)的个体遗传分析

1．产生的配子种类数为2n，其比例为(1∶1)n。

2．自交产生后代的基因型种类数为3n，其比例为(1∶2∶1)n。

3．自交产生后代的表现型种类数为2n其比例为(3∶1)n。

[题组精练] 1．据典例题干信息做下题：

(1)若控制紫色与白色的8对基因位于不同的同源染色体上，紫花品系与5个白花品系之一杂交，F2表现型的比例为________。5个白花品系与该紫花品系都只有一对等位基因存在差异，其遗传符合____________定律。

(2)新发现的白花植株的后代分别与5个白花品系杂交，若其中一个杂交组合的F2中，出现____________，则说明控制该白花的基因与控制原白花的基因位于________对同源染色体上。

2．基因型为AaBbDdEeGgHhKk的个体自交，假定这7对等位基因自由组合，则下列有关其子代的叙述，正确的是(

) A．1对等位基因杂合、6对等位基因纯合的个体出现的概率为5/64 B．3对等位基因杂合、4对等位基因纯合的个体出现的概率为35/128 C．5对等位基因杂合、2对等位基因纯合的个体出现的概率为67/256 D．7对等位基因纯合个体出现的概率与7对等位基因杂合个体出现的概率不同

题型二

自由组合定律分离比变式的应用

1．“和”为16的特殊分离比成因

(1)基因互作

F1(AaBb) 序号

条件

F1测交

自交后代比例

存在一种显性基因时表现1 为同一性状，其余正常表现

两种显性基因同时存在2 时，表现为一种性状，否则表现为另一种性状

当某一对隐性基因成对存3 在时表现为双隐性状，其余正常表现

只要存在显性基因就表现4 为一种性状，其余正常表现

(2)显性基因累加效应

①表现：

9∶6∶1 后代比例

1∶2∶1 9∶7 1∶3 9∶3∶4 1∶1∶2 15∶1 3∶1

②原因：A与B的作用效果相同，但显性基因越多，其效果越强。

2．“和”小于16的特殊分离比成因

序号

原因

后代比例

自交子代

测交子代

显性纯合致死(AA、BBAaBb∶Aabb∶aaBb∶1 AaBb∶Aabb∶aaBb∶致死) aabb＝4∶2∶2∶1，其aabb＝1∶1∶1∶1 余基因型个体致死

隐性纯合致死

自交子代出现9∶3∶3(双隐性致死)；

2 (自交情况) 自交子代出现9∶1(单隐性致死) 例

某鲤鱼种群体色遗传有如下特征，用黑色鲤鱼(简称黑鲤)和红色鲤鱼(简称红鲤)杂交，F1皆表现为黑鲤，F1交配结果如下表所示。

F2性状分离情况

取样地点

取样总数

黑鲤

红鲤

黑鲤∶红鲤

107 1 699 1 592 1号池

14.88∶1 4 62 58 2号池

14.50∶1

据此分析，若用F1(黑鲤)与红鲤测交，子代中不同性状的数量比是(

) A．1∶1∶1∶1

B．3∶1 C．1∶1

D．以上都不对

性状分离比9∶3∶3∶1变式题的解题步骤

1．首先看F2的表现型比例，若表现型比例之和为16，则不管以什么样的比例呈现，两对基因的遗传都符合基因的自由组合定律。

2．将异常分离比与正常分离比9∶3∶3∶1进行对比，分析合并性状的类型。例

如，比例为9∶3∶4，则为9∶3∶(3∶1)，即4为正常的两种性状的合并结果。

3．对照上表具体确定出现异常分离比的原因。

4．根据相应原因推测亲本的基因型，或推断子代表现型相应的基因型、比例。

[题组精练] 1．(2017·浙江余杭期中)等位基因A、a和B、b分别位于不同对的同源染色体上。让显性纯合子(AABB)和隐性纯合子(aabb)杂交得F1，再让F1测交，测交后代的表现型比例为1∶3。如果让F1自交，则下列表现型比例中，F2代不可能出现的是(

) A．13∶3

B．9∶4∶3 C．9∶7

D．15∶1 2．旱金莲由三对等位基因控制花的长度，这三对基因分别位于三对同源染色体上，作用相等且具叠加性。已知每个显性基因控制花长为5 mm，每个隐性基因控制花长为2 mm。花长为24 mm的同种基因型个体相互授粉，后代出现性状分离，其中与亲本具有同等花长的个体所占比例是(

) A．1/16

B．2/16 C．5/16

D．6/16 题型三

利用自由组合定律推导亲子代的基因

型及表现型

1．甘蓝型油菜花色性状由三对等位基因控制，三对等位基因分别位于三对同源染色体上。花色表现型与基因型之间的对应关系如下表。

表现型

白花

乳白花

黄花

金黄花

AA_ _ _ _ Aa_ _ _ _ aabbdd 基因型

aaB_ _ _

aa_ _ D_ 请回答：

(1)白花(AABBDD)×黄花(aaBBDD)，F1基因型是________________，F1测交后代的花色表现型及其比例是________。

(2)黄花(aaBBDD)×金黄花，F1自交，F2中黄花基因型有________种，其中纯合个体占黄花的比例是________。

(3)甘蓝型油菜花色有观赏价值，欲同时获得四种花色表现型的子一代，可选择基因型为________的个体自交，理论上子一代比例最高的花色表现型是________ 2．狗的毛色由两对基因(A、a和B、b)控制，共有四种表现型：黑毛(A_B_)、褐毛(aaB_)、红毛(A_bb)和黄毛(aabb)。图中为狗控制毛色的基因及其所在常染色体的位置关系，请回答下列问题：

(1)图甲所示小狗的毛色为________，基因A、a与________遵循基因的自由组合定律。

(2)正常情况下，如果这只小狗产生了如图乙所示的卵细胞，可能的原因是在________________期，同源染色体的非姐妹染色单体之间发生了________________所致，该可遗传变异称为______________。

(3)一只黑毛雌狗与一只褐毛雄狗交配，产下的子代有黑毛、红毛、黄毛三种表现型，则亲本黑毛雌狗的基因型为________；若子代中的黑毛雌狗与黄毛雄狗交配，产下的小狗是红毛雄狗的概率为________。

1．不会使用基因式法解答自由组合遗传题

如(1)根据亲本和子代的表现型写出亲本和子代的基因式，如基因式可表示为A_B_、A_bb。

(2)根据基因式推出基因型(此方法只适用于亲本和子代表现型已知且显隐性关系已知时)。

2．不明白子代表现型的分离比与亲本基因型的关系

如

(1)9∶3∶3∶1⇒(3∶1)(3∶1)⇒(Aa×Aa)(Bb×Bb)；

(2)1∶1∶1∶1⇒(1∶1)(1∶1)⇒(Aa×aa)(Bb×bb)；

(3)3∶3∶1∶1⇒(3∶1)(1∶1)⇒(Aa×Aa)(Bb×bb)；

(4)3∶1⇒(3∶1)×1⇒(Aa×Aa)×(BB×BB)或(Aa×Aa)(BB×Bb)或(Aa×Aa)×(BB×bb)或(Aa×Aa)×(bb×bb)。

题型四

判断控制不同性状的等位基因是位于一

对同源染色体上还是位于不同对的同源

染色体上

确定基因位置的4个判断方法

1．判断基因是否位于一对同源染色体上

以AaBb为例，若两对等位基因位于一对同源染色体上，不考虑交叉互换，则产生两种类型的配子，在此基础上进行自交或测交会出现两种表现型；若两对等位基因位于一对同源染色体上，考虑交叉互换，则产生四种类型的配子，在此基础上进行自交或测交会出现四种表现型。

2．判断基因是否易位到一对同源染色体上

若两对基因遗传具有自由组合定律的特点，但却出现不符合自由组合定律的现象，可考虑基因转移到同一对同源染色体上的可能，如由染色体易位引起的变异。

3．判断外源基因整合到宿主染色体上的类型

外源基因整合到宿主染色体上有多种类型，有的遵循孟德尔遗传定律。若多个外源基因以连锁的形式整合在同源染色体的一条上，其自交会出现分离定律中的3∶1的性状分离比；若多个外源基因分别独立整合到非同源染色体上的一条上，各个外源基因的遗传互不影响，则会表现出自由组合定律的现象。

4．判断基因是否位于不同对同源染色体上

以AaBb为例，若两对等位基因分别位于两对同源染色体上，则产生四种类型的配子。在此基础上进行测交或自交时会出现特定的性状分离比，如1∶1∶1∶1或9∶3∶3∶1(或9∶7等变式)，也会出现致死背景下特殊的性状分离比，如4∶2∶2∶1、6∶3∶2∶1。在涉及两对等位基因遗传时，若出现上述性状分离比，可考虑基因位于两对同源染色体上。

例

某遗传实验小组用纯合的紫花香豌豆(AABB)和白花香豌豆(aabb)杂交，得到F1植株366棵，全部表现为紫花，F1自交后代有1 650棵，性状分离比为9∶7。同学甲认为F1产生配子时不遵循自由组合定律，同学乙认为F1产生配子时遵循自由组合定律。

(1)你认为同学乙对香豌豆花色遗传的解释是_______________ (2)请设计一个实验证明你的解释是否正确。

实验步骤：①________________；②________________。实验结果及结论：①________________ ②________________

判断是否遵循自由组合定律的三种方法

1．根据基因在染色体上的位置判断：若两对或多对基因位于同一条染色体上，则它们不遵循自由组合定律。

2．根据自交法判断：具有两对相对性状的纯合子杂交，F1自交，若后代出现4种表现型，且比例为9∶3∶3∶1(或其变式)，则这两对相对性状的遗传遵循自由组合定律。

3．根据测交法判断：具有两对相对性状的纯合子杂交，对F1进行测交，若后代出现4种表现型，且比例为1∶1∶1∶1(或其变式)，则这两对相对性状的遗传遵循自由组合定律。

[题组精练] 1．某二倍体植物体内常染色体上具有三对等位基因(A和a，B和b，D和d)，已知A、B、D三个基因分别对a、b、d基因完全显性，但不知这三对等位基因是否独立遗传。某同学为了探究这三对等位基因在常染色体上的分布情况，做了以下实验：用显性纯合个体与隐性纯合个体杂交得F1，再用所得F1同隐性纯合个体测交，结果及比例为AaBbDd∶AaBbdd∶aabbDd∶aabbdd＝1∶1∶1∶1，则下列表述正确的是(

) A．A、B在同一条染色体上

B．A、b在同一条染色体上

C．A、D在同一条染色体上

D．A、d在同一条染色体上

2．据图分析，下列选项中不遵循基因自由组合定律的是(

) 。

[课堂归纳]

[易错清零] 易错点1

混淆等位基因、相同基因与非等位基因

[提示]

两同：同源染色体、同一位置(1)等位基因一不同：控制同类性状的“不同表现类型即相对性状”

如上图中B—b，C—c，D—d分别为三对等位基因

(2)相同基因

上图中A—A虽然位于同源染色体同一位置，但因其不是控制“相对性状”而是控制“相同性状”，故应属“相同基因”而不是“等位基因”。

(3)非等位基因

非等位基因有两种，即一种是位于非同源染色体上的基因，符合自由组合定律，如图中B—b与C—c(D—d)；另一种是位于同源染色体上的非等位基因，如图中C—c与D—d。

注：自由组合定律专适用于“非同源染色体上的非等位基因”的遗传。

易错点2

误认为雌雄配子的随机结合就是基因的自由组合

[提示]

自由组合发生的时间：控制不同性状的遗传因子自由组合的时间发生在F1形成配子时，而不是发生在雌雄配子随机结合时。

易错点3

误认为分离比为1∶1∶1∶1就是两对等位基因的测交结果；误认为AaBb就是AABB×aabb的杂交结果

[提示]

分离比1∶1∶1∶1可以是测交，也可以是杂交，如AAbb×aaBB。AaBb可以是AABB×aabb的杂交结果，也可以是AAbb×aaBB的杂交结果。